小議水稻對砷吸收和代謝機制研究

來源:瑞文範文網 2.44W

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小議水稻對砷吸收和代謝機制研究

1 引言

砷(as)是一種常見的環境毒物和人類致癌物,對動植物具有強烈的毒害作用。as 污染在全世界(尤其在東南亞)已成爲一個嚴峻的環境問題,目前已有數百萬人口受到as 中毒的影響。近年來,由於含as 灌溉水的大量使用,導致農田土壤as 高度積累。世界上近一半人口,包括幾乎整個東亞和東南亞的居民,均以稻米爲主食。不幸的是,大面積的水稻田已經遭受as 污染,而且水稻比其他農作物更易積累as,這使人類健康受到嚴重威脅。水稻as 污染已成爲當今全球環境熱點問題之一。

針對大面積受as 污染的水稻田,傳統的物理、化學修復方法因工程量大、費用高等,不適應於大面積中-低度污染的農田的治理。而新興的植物修復技術受修復植物生物量小、修復時間長等因素制約,走向產業化目前任務還很艱鉅。爲此,世界各國科學家們都在努力尋找一條經濟、有效、可行的途徑來解決稻米as 污染問題。國內外已有很多關於水稻as污染情況的調查研究,而且在水稻對as 的吸收、積累和代謝生理和分子生物學機制,及影響水稻累積as 的主要因素等方面也作了諸多的研究和探討。本文就上述領域並結合作者課題組的相關研究成果,綜述了近年來此領域的主要研究進展。

2 水稻as 污染情況

2.1 稻田土壤as 污染

as 污染問題受到廣泛關注,始於孟加拉國地下水as 污染導致大量人羣as 中毒。迄今爲止,除孟加拉外,已發現許多國家或地區(尤其是南亞國家)的部分稻田受到嚴重的as污染,如,中國、柬埔寨、印度、蒙古、緬甸、尼泊爾、巴基斯坦、泰國和越南等。稻田as 污染來源主要包括:含as 地下水灌溉、採礦活動、含as 殺蟲劑/除草劑/肥料使用等工農業生產活動。在孟加拉國,大量受as 污染地下水被用於灌溉農田,每年通過灌溉水進入孟加拉耕地(主要是水稻田)的as 大約有1000t。meharg 和rhman調查研究發現孟加拉部分地區的水稻田土壤as 含量最高可達46 mg·kg-1,是孟加拉土壤as 背景值的4~9倍。lee 等調查發現,韓國myungbond 金銀礦區周邊稻田土壤中as 含量爲25~131mg·kg-1,是本國土壤as 背景值的2~22 倍。在中國,浙江紹興一廢棄鉛鋅尾礦區周邊有500多公頃的稻田被as 污染;湖南郴州工業區附近的稻田as 含量最高達866 mg·kg-1 。目前來看,確定水稻田as 污染來源、範圍和程度,以及對人類的潛在健康風險,是解決as 污染問題的前提,也是亟需開展的基礎研究工作

2.2 稻米as 污染

大量研究表明,對於飲用非as 污染水人羣來說,稻米是其暴露as 的最主要來源。如同稻田as 污染,稻米 as 污染也成爲一個全球性環境問題。目前各地區或國家稻米as 含量已不同程度地升高,尤其是孟加拉、中國、美國,其稻米as 污染最爲嚴重。

但是,由於難以直接根據稻米as 含量來準確推斷as 污染稻米對人類的潛在健康風險,迄今世界上還未制定出一個科學合理的稻米as 食品安全標準。澳大利亞規定了食物as 的最大容許濃度爲1 mg·kg-1 乾重,被廣泛引用和參考。但是,這個標準有2 個主要缺陷:第一,它是根據澳大利亞的具體情況制定的,澳大利亞並不以稻米作爲主食,因此對於許多以稻米爲主食的國家(如中國和孟加拉等)不適用;第二,它沒有考慮到稻米中不同as 形態的毒性差別。事實上稻米中有機as 和無機as(asi)的含量和毒性差異很大,用總as 量評估雖簡單易行,但並不科學。因此,稻米as 對人類的健康風險評估不僅要考慮其含量,其形態也是應考慮的關鍵因素。業已證實,稻米as 形態不同,生物有效性、毒性也會不同。

以as 化合物的半致死量ld50 爲衡量標準,其毒性順序依次爲:砷化氫(h3as) > 亞砷酸鹽(as(ⅲ)>砷酸鹽(as(ⅴ))>單甲基砷(mma)>二甲基砷(dma)>三甲基砷(tma)>三甲基砷氧化物(tmao) >砷膽鹼(asc)>砷甜菜鹼(asb)。稻米里的as,尤其是asi,生物有效性很高,其生態環境風險也較大。juhasz 等調查研究了超市購買和溫室栽培(用as 污染水澆灌)所得稻米中as 形態,並以豬爲動物模型研究了稻米as 在其體內的生物可利用性,發現以asi 爲主要形態時,其生物有效性高達89%;而當以dma爲主要形態時,生物有效性只有33%。目前,只有中國嚴格規定了稻米asi 最大允許含量爲150 μg·kg-1 。據此標準,孟加拉、中國、西班牙等國家稻米asi 含量已不同程度地高出此值。另外值得注意的是,各種稻米的加工產品,如大米奶、米糠等asi 含量也超過了此標準值。因此,明確稻米及其產品的as 污染程度(as 總量及形態)和相應健康風險,制定更加科學合理的as(as 總量及形態)含量食品衛生標準也是迫在眉睫的工作。

3 水稻對as 的積累、分佈和耐性

3.1 不同品種(系)間的差異

不同水稻品種對as 的吸收、轉運和耐性均存在顯著差異。蔣彬和張慧萍對239份水稻精米測定後,發現稻米中as 含量在0.08~49.14μg·kg-1 之間,不同水稻品種as 含量差異極爲顯著。mei 等也報道,溫室土培下25 個水稻品種的稻米和地上部as 含量範圍分別爲0.71~1.72 mg·kg-1, 15.6~31.7 mg·kg-1。rahman 等發現,雜交稻將as 從根部轉移到地上部能力比常規稻強。liu 等也發現供試的3 種水稻將as 轉移到地上部的能力存在顯著差異。

比較孟加拉和中國不同水稻品種稻米中各種形態as 含量和分佈的差異。

總的來看,孟加拉國稻米品種中asi(as(iii)和as(v))佔總as 比例較高,平均達63.8%;而中國稻米品種中asi 比例相對降低,平均達49.5%。通過對各國大都市市場上的不同稻米品種調查發現,歐洲、孟加拉和印度的稻米中以asi 爲主,而美國以dma 爲主要形態。

根據稻米里as 的主要存在形態不同,zavala 等將稻米分爲asi 型和dma 型,並認爲dma型稻米比asi 型稻米潛在危害更低。但是對於這一推測,目前還沒有確切的證據。

zavala 等推測as 在稻米里的形態比例分佈是由基因型決定的,生長環境影響不大。

但是也有研究發現生長環境(如土壤水分狀況、土壤si 含量和as 的生物有效性)對稻米里as 的主要存在形態有重要的影響。因此,目前這方面需要做的工作是,澄清dma 型稻米的潛在危害是否比asi 型稻米更低,以及影響as 在稻米里存在形態的主要因素,進而通過控制稻米里as 的形態來降低稻米as 毒性,最終減少對人體的危害。

除了在 as 累積和分佈存在差異外,不同水稻品種同樣存在顯著的as 耐性差異。水稻as 毒害的表觀效應一般爲:種子發芽率降低、植株生長減緩及稻米產量下降等,相應指標參數也通常用來評估水稻as 耐性。abedin 和meharg報道8 個所測試的水稻品種中,夏稻對as(ⅴ)或as(ⅲ)的耐性比冬稻高。dasgupta 等利用最長根長的變化來表徵20個水稻品種對as(ⅴ)的耐性,發現其耐性指數範圍爲18.3~60.2。mei等利用穀粒和莖葉生物量的變化(as 處理組植株/對照組植株×100%)來表徵25 個水稻品種對as(ⅴ)的耐性差異,發現穀粒和莖葉的生物量分別爲對照組的12.6~55.5%和13.8~56.0%。水稻as 累積、分佈和耐性顯著的基因型差異,爲篩選和培育as 高耐性、低累積品種提供了豐富的種質資源。

3.2 不同器官(部位)的差異

as 在水稻不同器官內的積累量同樣存在很大差異。大量研究顯示,水稻器官as 累積規律一般遵循:根>莖葉>穀殼>籽粒[23, 26, 30, 34, 35, 36]。abedin 等發現當用含8 mg asl-1 污染水澆灌時,根、莖葉、穀殼和糙米as 含量分別爲107.5、91.8、6.1、0.42 mg·kg-1,liu 等也報道了類似的結果。cheng 等對籽粒密度差異較大的密穗型品種秀水63 和散穗型品種秀水11 進行研究,發現as 含量粒位間差異顯著,穗上部籽粒as 含量高於中部籽粒,穗下部籽粒最低。meharg 等研究發現as 主要分佈在米粒的外層,其主要賦存形態爲asi 和dma, 提出as 主要在米粒外層積累的現象,可能是由於開花後10~20 天內,as與mg、p 和k 在糊粉層共積累造成的。如果能證實這一假設的存在,將對控制稻米as 的積累有重要的意義。

3.3 不同生育期的差異

水稻對 as 的吸收、轉運和分佈在整個生長過程中產生動態變化。wang 等用洛克沙砷和對氨苯基胂酸作爲as 處理,研究在幼苗期、分櫱期、拔節期、孕穗期、灌漿期和成熟期水稻對as 的吸收情況,發現水稻不同部位as 含量在不同生長時期不同。水稻根、莖和葉中as 濃度的變化趨勢相似:在分櫱期增加很快、拔節期顯著降低、孕穗期和灌漿期有小幅度增加、成熟期達到最高;as 在稻穗裏的濃度在孕穗期達到最高、灌漿期迅速地降低、成熟期有所增加但仍低於孕穗期。瞭解水稻as 富集的生育期差異,對有效控制稻米as 累積同樣有實踐意義。例如,可以在高as 富集率生育期(分櫱期和孕穗期),利用有效的農藝措施來強化控制as 吸收和轉運。這不僅能有效減少水稻as 積累,同時能一定程度上降低成本。然而,目前對於不同生長期水稻as 的累積、分佈和耐性的差異研究還很有限。

4 水稻as 吸收、轉運和代謝的生物學機制及其環境影響因素

4.1 水稻對as 的吸收和轉運

在淹水稻田裏,as 主要以還原態as(iii)的形式存在,也有一定數量的as(ⅴ),mma和dma。as(iii)與as(ⅴ)均可被水稻大量吸收,但as(iii)比as(ⅴ)更易被水稻根系吸收。

as(ⅴ)和磷酸鹽具有相似的物理化學性質,吸收動力學試驗表明as(ⅴ)通過磷酸鹽吸收通道進入水稻根組織。as(ⅲ)則不同,水稻根系吸收as(ⅲ)的速度很快,不受磷酸鹽影響,但受到甘油和亞銻酸鹽抑制,據此推測,as(ⅲ)可能通過水通道蛋白被水稻根系吸收。

最新研究證實了此推斷:as(ⅲ)進入水稻根細胞的主要門戶是類似膜內嵌蛋白的水通道ondulin26 蛋白osnip2:1,又稱作lsi 1。 lsi 1 同時也是硅(si)的吸收通道,位於水稻根內凱氏帶出現的質膜外側,內皮層和外皮層均有。水稻根系有大量的lsi 1,當外源si 缺乏時,其表達會增強。另外,水稻根系內還有三種類似膜內嵌蛋白的水通道ondulin26 蛋白,分別是osnip1:1、osnip2:2 和osnip3:1,但是這三種蛋白表達量很少,所以它們可能不是as(ⅲ)進入水稻根系的主要通道。

as(ⅲ)通過lsi 1 進入細胞凱氏帶以後又是怎樣進入木質部的呢?最近研究發現水稻根細胞中as(ⅲ)是通過si 卸載蛋白lsi 2 向木質部方向排出。ma 等[43]的試驗表明,在長期的生長過程中,as(ⅲ)通過lsi 2 向木質部卸載是控制as 向水稻莖葉和穀粒轉運的關鍵步驟。與其他作物相比,水稻能吸收大量si,這也是爲什麼as(尤其是as(ⅲ))更易進入水稻根系的原因之一。

雖然水稻能吸收少量的有機as,其機理至今也沒有研究清楚。但是,稻田中有機as比例和含量相對很低,尚不足以引起很大的環境風險。

4.2 影響水稻as 吸收的因素

4.2.1 營養元素磷(p)和si 對水稻as 吸收的影響

p 和si 是促進水稻生長,保證產量的兩種重要營養元素。目前,已有較多關於p和si 對水稻吸收、累積as 的影響研究,並取得了一定的成果。研究發現,營養液裏的p可顯著抑制水稻對as(ⅴ)的吸收,而不影響水稻對as(ⅲ) 的吸收。但是土培試驗卻沒有得到相似的結果。這可能是因爲,在水培條件下as(ⅴ)的形態和生物有效性較穩定。而土培情況則不同,在淹水土壤裏as 主要以as(ⅲ)形式存在,而且磷酸鹽只會與as(ⅴ)競爭鐵膜和土壤顆粒上的吸附位點;非淹水土壤裏,磷酸鹽可將吸附在土壤上的as(ⅴ)置換下來,增加as(ⅴ)的溶解性和生物有效性[4]。abedin 等用含不同濃度as(ⅴ)和磷酸鹽的水灌溉水稻,證實磷酸鹽對水稻as(ⅴ)的吸收沒有抑制作用。而si 在土培和水培下均可抑制水稻對as 的累積。guo 等證實往營養液裏添加si 能有效減少水稻對as 的吸收。在as 污染土壤中添加外源si 或者將水稻種在硅含量和生物有效性較高的土壤裏,均能顯著抑制水稻對as 的吸收。li 等最新研究結果表明,土壤施加si 肥條件下,水稻莖葉和稻穀總as 含量分別降低了78%和16%。因此,向as 污染稻田中施加si 肥,可能成爲一條降低稻米as 含量的有效措施。研究p、si 對水稻積累as 的影響規律及內在機理,對於減少稻米as 積累有重要的指導和實踐意義,但是這方面的研究仍需要加強。

4.2.2 土壤氧化還原電位(eh)和土壤酸鹼度(ph)對水稻as 吸收的影響

土壤 eh 是影響as 賦存形態和生物有效性的重要土壤理化性質之一。土壤eh 不同,as 的移動性以及在土壤溶液中的含量差別很大[30, 49]。稻田土壤eh 主要受水分條件影響,在淹水期土壤eh 顯著降低,鐵(氫)氧化物被還原溶解、as(ⅴ)被還原成as(ⅲ),大量as 迅速釋放到土壤溶液中,移動性強的as(ⅲ)成爲主要形式,as 生物有效態因而顯著升高;非淹水時期的稻田土壤as 主要與鐵(氫)氧化物結合,其移動性顯著降低,土壤溶液中as 含量降至淹水條件下的10%以下。xu 等研究表明,淹水條件下糙米、穀殼as 含量比非淹水條件下高出10~15 倍,莖葉as 升高7~35 倍。稻米中as 形態含量比例也會受土壤eh 影響。土壤淹水條件下(低eh),稻米asi 佔總as 的20~44%,而非淹水條件下(高eh),asi 高達91~100%。雖然淹水條件下稻米里asi 比例遠小於非淹水條件,但是其asi總量比非淹水條件下高達3 倍。

土壤 ph 對as 生物有效性和水稻as 吸收的影響也較大。一般來說,土壤ph 升高土壤溶液中as(ⅴ) 可溶性會增加,而as(ⅲ)表現相反規律。土壤ph 對as生物有效性的影響還受其他土壤理化性質的影響,如土壤eh、腐殖酸。marin 等[49]發現土壤ph 降低,土壤水溶性as 含量顯著增加,水稻as 吸收增加。最新研究表明,水稻mma(ⅴ)和dma(ⅴ)的吸收受溶液ph 影響很大,ph 由4.5 增至6.5 時,溶液中未離解的mma(ⅴ)和dma(ⅴ)驟減,水稻根系、地上部及木質部汁液中的as相應大幅度減少。

4.2.3 根系鐵膜對水稻as 吸收的影響

發達的通氣組織是水稻等溼地植物生存於低氧溼地環境的一個決定性適應機制。運輸到水稻根系的大量o2,除了滿足自身根系呼吸需要,多餘部分會分泌到根際環境中,這被稱之爲滲氧(radial oxygen loss, rol)。受根系滲氧及根際微生物活動等因素的影響,許多溼地植物(包括水稻)根際的fe2+被氧化成fe3+,進而在根表和根際形成鐵膜(ironplaque)。溼地植物鐵膜的形成會改變根際環境中許多元素(如as、cd、fe 和p)的形態、生物可利用性及生物毒性,進而影響植物對這些元素的吸收和積累。例如,在水稻根際鐵膜上,土體中的主要as 形態——as(ⅲ)被氧化成生物毒性及可利用性較低的as(ⅴ)。liu等報道水稻根表鐵膜中as濃度可達根組織中as濃度的六倍左右,其形態以as(ⅴ)爲主。根表鐵膜對as(ⅴ)的固定有效減少了水稻as 吸收及向地上部的轉。不同水稻品種在根表形成鐵膜的程度顯著不同,這爲篩選低as 累積的水稻品種,提供了有利的生理學依據。

鐵膜雖然可以有效控制as 的植物吸收,但是它只對as(ⅴ)有很強的親和性。chen等發現,鐵膜在減少水稻as(ⅴ)吸收的同時,促進了as(ⅲ)的吸收。而水稻田中as(ⅲ)是主要的存在形態。另一方面,鐵膜的形成使as 在植物根際富集,也可能增加植物對as的吸收。因此,利用鐵膜控制水稻as 富集的田間應用潛力到底有多少,需要進一步的室內和田間結果佐證。

許多生物和非生物因素都會影響鐵膜的形成和形成程度或者鐵膜中as 的行爲,進而改變水稻as 吸收過程。 chen 等[64]發現,淹水條件下土壤eh、鐵細菌的數量和多樣性降低,鐵(氫)氧化物還原過程變弱,鐵膜形成增強。hu 等發現土壤硫酸根離子(so42-)能促進鐵膜形成,可能是so42-通過與鐵(氫)氧化物結合阻止了鐵細菌與鐵(氫)氧化物的結合,從而抑制鐵(氫)氧化物被還原。chen 等[66]報道硝酸鹽(no3-)能抑制 fe3+的還原或促進fe2+的氧化,從而導致as 與fe3+共沉澱,或被fe3+吸附;另一方面,no3-是強氧化劑,可將as(ⅲ)氧化成as(ⅴ),且as(ⅴ)易被鐵(氫)氧化物吸附,從而減少水稻as 的吸收。土壤有機質碳氮比(c?n)可調控鐵(氫)氧化物中as 的移動性,c?n 越低,as 的移動性越大。

最近,我們課題組研究了25 個水稻品種的根孔隙度、滲氧率、as 在地上部(莖葉和穀粒)的積累和as 耐性,以及它們之間的相互關係,發現[25]水稻根孔隙度與滲氧率有顯著的正相關關係,水稻滲氧率與as 耐性存在顯著正相關關係,而與稻米as 富集存在顯著負相關性。

結果顯示具有根孔隙度高的品種趨向於有較強的滲氧能力, 而滲氧能力較強品種趨向於更有能力限制as 往地上部分的轉移和富集。可能的機制是具有較強滲氧能力水稻品種,能在根表和根際形成更多的鐵膜,進而將更多的as 固定在根表和根際,從而減少了as 往地上部的運輸和積累,這一發現爲篩選和培育as 低積累高耐性的水稻品種提供了理論依據。

4.3 水稻體內as 代謝機制

水稻體內 as 的代謝過程也可視爲水稻對as 的解毒過程,因此研究as 在水稻體內的代謝機制對減少水稻的as 毒害和積累有重要意義。as(ⅴ)進入水稻根系後,可能直接向地上部轉運或被砷酸鹽還原酶(ar)迅速還原成as(ⅲ)。目前,水稻體內2 個砷酸鹽還原酶基因(osacr2.1 和osacr2.2)已被克隆和表徵。水稻根系內的as(ⅲ),部分卸載到木質部向地上部轉運;部分則卸載到生長介質中;或與植物螯合素(pc)結合,隔離在根細胞液泡內。但是,as(ⅲ)是通過何種載體蛋白或門戶卸載到生長介質中的還不清楚。

水稻體內 as 代謝的另一條途徑是asi 的甲基化。由於甲基化砷的毒性遠小於asi,as的甲基化被認爲是水稻as 解毒的重要途徑。研究發現,稻米中dma 的含量可達總as 的90%以上,而且存在基因型差異。但是as 在水稻體內甲基化的場所卻不清楚。通過分析水稻dna 微陣列發現,一個被稱作os02g51030 的甲基化酶基因,在水稻生長介質中加入as 後,其表達上調。但這個基因是否調控水稻體內as 的甲基化過程,還有待進一步研究。另外,微生物可通過s-腺苷甲硫氨酸甲基轉移酶,將體內as(ⅲ)轉化成氣態tma揮發到大氣環境中。水稻是否也能把體內as(ⅲ)轉化成tma並揮發,尚無試驗證據。

由於目前的元素定位技術對as 在植物體內的濃度要求較高,而且制樣時要保證as 的形態與活體一致非常困難,迄今關於as 在水稻體內的細胞和亞細胞水平的研究仍很少。

但是,根據已有研究結果,可推導as 在水稻體內的吸收、轉運和代謝過程。

5 控制稻米as 污染的策略

5.1 調控水稻對as 的吸收及其轉運

雖然目前還沒有一套完整的理論體系來解釋水稻對as 的吸收、分佈和耐性的基因型差異,但這種差異爲篩選和培育對as 低積累、高耐性,以及稻米低as 毒性的水稻品種提供了重要的依據。另外,根據不同品種根系滲氧能力、鐵膜形成程度、和對as 的耐性和積累三者之間的可能關係,在中低度as 污染的水稻田,我們可以種植孔隙度大或滲氧能力強的水稻品種,以減少as 在地上部及稻米中的積累。

在 as 污染農田通過添加某些肥料、化學改良劑,不僅可以改善水稻生長環境也能減少as 的吸收。如向土壤中添加si、p 或硝態氮肥,都可能有效控制水稻as 吸收。另外,xie等田間試驗結果表明,向土壤中添加fecl3 (25 mg fe kg-1 土壤)或mno2(25 mg mn kg-1土壤),均顯著降低了土壤中水溶性as和as(ⅲ)含量,且水稻生長狀況明顯改善。目前這方面研究,許多隻是停留在室溫或小規模的田間示範研究階段,大規模田間應用實踐鮮見報道。

稻田水分管理,可能是一條操作簡易並能有效降低水稻as 累積的途徑。xie 等發現,單純採取乾溼交替調控措施,可明顯降低土壤中水溶性as和as(ⅲ)的百分比,改善水稻生長。最近研究同樣證實,利用犁溝和升高田牀技術,能有效降低稻米和莖葉as 的富集。

另外,若找到不同時期水稻as 的吸收累積變化規律,以及其主要影響因素,就可有針對性地採取措施控制水稻as 累積。已有研究表明,在開花期前進行稻田排水,能有效減輕as引起的水稻青枯病。那麼,通過在開花期前後或期間通過稻田排水降低as 的生物有效性,可能有效減少米粒中as 含量。

5.2 增加水稻as 揮發

證實水稻體內自然存在或通過基因改造可獲得tma 揮發過程,具有重大意義。因爲,通過水稻將as 揮發到大氣中,不但能降低稻米as 濃度和毒性,而且還可以永久性地去除稻田土壤裏的as。但是,將as 揮發到空氣中是否會造成二次污染呢?根據目前報道,揮發到大氣中的tma,很容易被空氣中的氧氣氧化生成毒性比as(ⅲ)低1000 倍的tmao。

因此,將as 揮發到空氣中可能不會對人體造成嚴重危害。但這一推測還需要進一步研究證實。

6 展望

水稻 as 污染,不僅是當今的環境研究熱點和前沿,而且已成爲食品安全的世界性重大問題。在稻田和稻米as 污染、水稻as 吸收和代謝機制研究方面,已取得了許多出色成果。但是關於水稻as 污染的研究還需要不斷創新,我們認爲以下幾個方面需要加強:第一,急需針對不同國家的飲食結構,制定出as(包括asi)的食品安全標準,這是評估和降低食品as 污染的重要依據和工具;第二,進一步定量了解我國目前水稻as 污染情況,包括土壤和稻米的as(不同形態as)污染面積及程度,以便選擇合適的治理策略和措施;第三,增加試驗水稻品種的範圍,特別是野生稻和一些新研究出的高產品種。野生稻含有栽培稻在進化過程中丟失的許多優異基因,是栽培稻突破性育種與稻作理論研究的寶貴材料,對解決稻米as 污染具有重大意義。產量和品質是水稻生產永恆不變的兩個主題,在努力降低水稻as 累積和毒性的同時,不能忽略水稻的高產和穩產; 第四,加強交叉領域的合作研究。將環境科學、生態學、植物生理學及分子生物學等領域成果有機整合,將室內理論成果與田間實際情況結合,努力找到一條最優化、因地制宜的途徑和辦法。如,根據水稻as 的吸收和代謝途徑,利用日益成熟的分子生物學技術進行適當基因改良;根據根系滲氧、鐵膜及土壤eh 等因素對水稻as 吸收和耐性的影響,結合不同時期水稻as 的吸收累積規律,輔以田間試驗,在中低度as 污染的稻田上建立一條“低積累高耐性水稻品種與經濟有效的農藝措施有機結合”的技術體系。

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